植生生态所等在水稻驯化起源研究中取得新突破

       最近，中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所国家基因研究中心韩斌课题组与中国水稻研究所及日本国立遗传所等单位合作，于10月4日在《自然》杂志在线发表了题为“水稻全基因组遗传变异图谱的构建及驯化起源”的论文。

　　水稻、小麦等农作物的驯化、栽培对人类文明的进程产生过重大的影响，也一直被公认为是人类历史上最伟大的发明之一。栽培作物的起源研究十分复杂，涉及植物学、遗传学、生物地理学、考古学和人口学等不同的自然和社会学科。作为一种极其重要的粮食作物，关于水稻起源、驯化过程的研究及驯化基因的鉴定分析一直是学术界的研究热点。根据已有的证据，目前普遍认为亚洲栽培稻是由亚洲的野生稻人工驯化而来，广泛分布于中国、东南亚及南亚的普通野生稻是亚洲栽培稻的野生祖先种。但是，亚洲栽培稻最早起源于哪里（中国、东南亚、南亚或是其他地区）？人类最先开始驯化的是同一类野生稻然后逐渐演化出粳稻和籼稻两个亚种呢，还是野生稻中本来就存在着两类水稻然后被分别驯化成粳稻和籼稻呢？基因组上有哪些位点受到了选择从而改变了野生稻的特性形成了适应人类生产作业的栽培稻？

　　之前的研究对栽培稻及其近缘野生稻进行系统发育关系分析，发现从全基因组水平分析，栽培稻的两个亚种粳稻和籼稻在普通野生稻中有着各自的祖先，因此提出了亚洲栽培稻的多起源学说。近几年，科学家们通过图位克隆的方法鉴定到了多个重要的水稻驯化基因，如控制落粒性的sh4基因（从野生稻的极易落粒到栽培稻的不易落粒）和控制株型的PROG1基因（从野生稻的匍匐生长到栽培稻的直立生长）。这些基因在粳稻和籼稻中基本上都呈现单起源的特点，与多起源学说相矛盾。

　　对于这些难题，学术界开展了大量的研究，获得了不少的证据或线索。植生生态所韩斌课题组先前构建了栽培稻单倍体型图谱。在此基础上，他们又从全球不同生态区域中，选取了400多份普通野生水稻进行基因组重测序和序列变异鉴定，与先前的栽培稻基因组数据一起，构建出一张水稻全基因组遗传变异的精细图谱。通过这张精细图谱，他们发现水稻驯化从中国南方地区的普通野生稻开始，经过漫长的人工选择形成了粳稻；对驯化位点的鉴定和进一步分析发现，分布于中国广西的普通野生稻与栽培稻的亲缘关系最近，表明广西很可能是最初的驯化地点。

　　他们同时还发现，水稻中的两大分支——粳稻和籼稻并非同时驯化出现。通过群体遗传学分析，可以大致推断出栽培水稻的扩散路径：人类祖先首先在广西的珠江流域，利用当地的野生稻种，经过漫长的人工选择，驯化出了粳稻，随后往北逐渐扩散。而往南扩散中的一支，进入了东南亚，在当地与野生稻种杂交，再经历不断的选择，产生了籼稻。

　　这项工作还系统鉴定了水稻基因组中的驯化位点，并同时对十五个驯化性状进行了高分辨率的连锁定位。他们发现，与之前控制落粒性、株型的位点相比，那些控制柱头外露（从野生稻的异交到栽培稻的自交）、粒重等性状的位点在驯化中表现出更强的受选择信号。此外，这项工作还对一个常用的野生稻株系进行了全基因组组装，并通过基因组注释及比较分析，鉴定到候选的驯化基因及相关的突变位点，这些信息为将来驯化基因的定位克隆和功能研究提供了重要线索。

　　在这项工作中，中国水稻研究所及日本国立遗传所等单位提供了大量的栽培稻种质资源和野生稻材料，并参加到该项研究中。该研究对水稻遗传多样性的分析、驯化起源的探索及驯化位点的鉴定，将便于高效地利用水稻野生资源中丰富的遗传资源，有助于水稻的育种改良。同时，该研究也再一次证明了中国是世界文明的发源地之一，展示了中国古代农业文明的辉煌。