上海生科院揭示植物苯丙氨酸合成调控新机制

　　12月6日，《分子植物》（Molecular Plant）发表中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所黄继荣研究组题为Arogenate Dehydratase Isoforms Differentially Regulate Anthocyanin Biosynthesis in Arabidopsis thaliana 的研究论文，揭示了Phe合成调控的新机制。

　　植物中至少有25%的光合产物储存在由苯丙氨酸（Phe）衍化而来的苯丙烷类化合物（例如木质素、黄酮）之中。但大量光合产物流入苯丙烷类代谢通路的机理尚不清楚。Phe在叶绿体中以来自莽草酸途径的分支酸作为前体，主要通过分支酸变位酶、预苯酸转氨酶和阿罗酸脱水酶三步反应合成。这条途径在光合细菌和植物中高度保守，其中催化最后一步反应的阿罗酸脱水酶（Arogenate dehydratase, ADT）被认为是关键酶，其活性通常受到Phe产物的反馈抑制。

　　研究团队以苯丙烷类化合物——花青素的合成为研究对象，通过遗传学分析发现模式植物拟南芥中的6个ADT酶对花青素合成的贡献各不相同，ADT2的作用最大、其次是ADT1和ADT3、最后是ADT4-ADT6，且成员之间具有冗余性。在植物培养过程中，适当添加Phe不但能促进野生型合成更多的花青素，而且还能恢复adt突变体花青素含量低的表型，说明Phe含量对花青素合成起着重要作用，也为代谢流调控苯丙烷类化合物合成提供了新的佐证。更有意思的发现是当研究人员异位表达ADT的时候，发现只有ADT4和ADT5的过表达植株才呈现花青素过量积累的表型，而其它ADT过表达植株与对照之间的差异不显著。同时还观察到过表达ADT4和ADT5导致植株生长不良，不能开花结实的现象，这与体内过量积累Phe的表型一致，表明ADT4和ADT5酶活性可能不受其产物Phe的反馈抑制。进一步的生化实验数据证明，在高浓度的Phe条件下，ADT4仍然具有较高的催化活性，而ADT2的活性则很低。进化树分析结果显示ADT4和ADT5出现较晚，是经一次基因复制而来。根据以往发表的论文结果显示，ADT4与ADT5在木质素合成中比其它ADT起着更重要的作用，ADT4/5的突变导致植株茎秆软化而不能直立。因此，研究推测苯丙氨酸反馈抑制不敏感的ADT4/5的出现也许有利于植物在陆地环境中更好地生长，这一猜想有待今后的进一步验证。

　　该研究主要由陈庆波与满聪两位博士生共同完成，项目得到国家科技部“973”和基金委项目的资助。

不同ADT对花青素合成的贡献以及对Phe的反馈抑制