揭开软骨鱼活产的神秘面纱

　　胎生，或生下活的幼仔的能力通常与哺乳动物有关。然而，这种繁殖方式在各种脊椎动物中已经进化了多次，有150多次单独出现。这包括爬行动物中的100多例，骨鱼中的13例，软骨鱼中的9例，两栖动物中的8例，以及哺乳动物中的1例。

　　皱腮鲨具有独特的活体繁殖模式，并被认为表现出不少于三年的漫长孕育时间。

　　因此，为了理解胎生性的进化，有必要在不同的进化谱系中研究这一特征。就软骨鱼类而言，包括鲨鱼、鳐鱼和鳐鱼等物种，这些物种中多达70%的鱼会产下活体幼鱼。尽管如此，由于这些动物难以捉摸的性质、低繁殖力以及庞大和重复的基因组，人们对它们的活体性仍然了解不足。

　　在最近发表在《基因组生物学与进化》上的一篇文章中，由日本理化学研究所生物系统动力学研究中心植物信息学实验室组长Shigehiro Kuraku领导的一个研究小组，着手解决这一问题。他们的研究确定了蛋黄蛋白，这些蛋白在哺乳动物转向胎生后消失，但在胎生鲨鱼和鳐鱼中保留。他们的研究结果表明，这些蛋白质可能已经进化出一种新的作用，为软骨鱼类的发育中的胚胎提供营养。

　　据现在在三岛国立遗传学研究所担任分子生命史实验室教授的Kuraku说，调查人员长期以来一直想进一步了解鲨鱼及其亲属中胎生性的进化。"繁殖是软骨鱼类最迷人的特征之一，因为它们显示出广泛的繁殖模式"。

　　在胎生物种中，这包括一系列为发育中的胚胎提供营养的机制，从完全依靠胚胎卵黄囊中的营养，到喂养胚胎未受精卵，从子宫中分泌营养（"子宫乳"），或通过胎盘转移营养物质。

　　为了更好地了解这些不同的机制，作者搜索了12种软骨鱼类的基因组和转录组数据，以寻找卵黄素（VTG）的同源物，卵黄素是产卵物种在雌性肝脏中合成的主要卵黄蛋白。无论它们的繁殖方式如何，所有软骨鱼类都至少有两个Vtg的拷贝，而所有Vtg的拷贝都已从哺乳动物中消失（尽管作者在一种有袋动物中发现了一个拷贝，而以前并不知道它有一个Vtg基因）。

　　接下来，作者搜索了VTG受体的同源物；虽然哺乳动物保留了该受体的一个拷贝，但Kuraku和他的同事在软骨鱼类中发现了两个古老的串联复制，产生了三个受体的拷贝。作者指出，这一发现是出乎意料的。

　　"我们预测鲨鱼基因组中保留了蛋黄蛋白基因，因为活体鲨鱼部分依赖于蛋黄的营养供应，"Kuraku说。"最让我们吃惊的是，包括鲨鱼在内的软骨鱼类有更多的蛋黄蛋白受体基因拷贝"。

　　这表明，这些蛋白质可能在这种胎生鱼系中提供一种新的功能。为了阐明VTG及其受体在这些物种中的功能，作者比较了一种产卵鲨鱼（云纹猫鲨）和两种胎生鲨鱼的组织转录组数据。皱腮鲨是一种胎生物种，不向发育中的胚胎提供母体营养，而星鲨则有胎盘。在产卵的云纹猫鲨中，VTG主要在肝脏中表达，而其受体主要在卵巢中表达。

　　相反，在两种胎生鲨鱼中，VTG不仅在肝脏中表达，而且在子宫中也表达。有趣的是，VTG受体在这些物种的子宫中也有表达。这表明，VTG蛋白可能不仅具有卵黄营养物的功能，而且还可能被输送到子宫，在那里它们可能在一些软骨鱼类中发挥提供基于母体的营养的作用。

　　正如作者所指出的，这种令人感兴趣的可能性还有待通过功能研究加以证实。他们还希望将这一分析扩展到对与软骨鱼各种繁殖模式相关的因素进行全基因组调查。不幸的是，鉴于在获得生物样本方面的挑战，这种实验在这些物种中很难进行。然而，Kuraku和他的合作者希望能改变这种情况。

　　Kuraku说："这项研究是通过具有各种专业知识的人之间的网络来实现的，他们认识到软骨鱼的生物潜力，这也带来了Squalomix联盟的启动和发展，"这是一项在2020年发起的倡议，旨在促进专门针对鲨鱼和鳐鱼物种的基因组和分子方法。该联盟旨在公开其资源，包括一种可能有助于实现分子功能测定的细胞培养技术，促进未来对这些难以捉摸和迷人的生物的繁殖模式的研究。