定制”更紧凑的葫芦科作物

　　变异缺乏、同质化严重等问题，是目前农作物改良难以取得突破性进展的原因之一。

　　近日，针对葫芦科瓜类作物遗传基础狭窄、难以获得紧凑株型的问题，中国农业科学院蔬菜花卉研究所（以下简称蔬菜所）、深圳农业基因组所、西北农林科技大学、北京市农林科学院蔬菜研究所等合作单位，提出了一种定向进化策略——通过筛选近缘种中具有育种价值的显性矮生稀有变异，有针对性地在其他多种瓜类作物中使用人工产生新的变异，创造出自然界中原本不存在的紧凑株型连续体。该策略将大大提高葫芦科瓜类作物的生产效率，显著节省劳动力成本。相关研究成果近日发表于《自然-植物》。

　　在同期发表的述评文章中，中国科学院院士林鸿宣指出，植物的株型是产量的基本组成部分，同时对机械收割等农业实践至关重要。“该研究在葫芦科作物里通过建立一种创新的、具有重要价值的策略定制植株的茎长，这非常令人兴奋。”

　　紧凑株型是改良方向

　　黄瓜、甜瓜和西瓜等葫芦科瓜类作物是重要的经济蔬菜/水果作物。然而，“绝大部分葫芦科瓜类作物品种节间较长、植株较高，这种不紧凑的株型是其未被驯化的特征。这使得栽培群体的种植密度较低，导致单位面积产量较低。”论文第一作者、蔬菜所与西北农林科技大学联合培养博士后王深浩告诉《中国科学报》，葫芦科作物主茎较长，需要耗费大量人工进行吊蔓或压蔓整枝操作，费时费力且生产效率低下，不利于轻简化栽培。

　　紧凑株型，成为葫芦科作物急需改良的重要方向。

　　论文通讯作者、蔬菜所研究员杨学勇认为，葫芦科作物的紧凑株型应该与栽培生产紧密结合。不同的葫芦科作物生长习性不同，根据不同的栽培模式（露地或温室）和收获方式（连续采摘嫩瓜或一次性收获成熟瓜），需要的理想紧凑株型也不尽相同。

　　“遗传变异是选择育种的基础。”杨学勇在接受《中国科学报》采访时说，葫芦科作物的遗传基础比较狭窄，导致遗传变异不够丰富。在很多葫芦科瓜类作物中，育种家很难找到不影响产量和育性的紧凑株型材料。

　　同时，葫芦科作物不同物种之间具有明显的生殖隔离，远缘杂交非常困难。这就导致了即使在某些物种里发现了潜在可利用的表型和变异，也很难通过杂交手段运用到别的瓜类作物中。“因此，传统杂交方法难以解决葫芦科作物遗传基础狭窄问题，也限制了其遗传改良。”杨学勇说。

　　缺失序列实现茎长精细调节

　　由于遗传基础狭窄，目前黄瓜和西瓜中尚未发现具有重要育种价值的紧凑株型材料。王深浩解释说，这种育种材料应当满足两个条件：有紧凑株型——节间短，不影响坐瓜、产量和育性等重要农艺性状；紧凑株型的目标性状由显性单基因控制，意味着育种家只需要改良一个亲本就能够用于商用品种杂合F1代的生产。

　　“具有丰富遗传变异的种质资源是育种持续突破的根本保障。”王深浩说。为了解决这一育种难题，研究团队通过三轮筛选，在2000多份南瓜种质中寻找到唯一一份由显性单基因控制的中国南瓜矮化种质。

　　图位克隆和遗传验证揭示，南瓜矮化基因CmoYABBY1上的一段缺失序列，能够增强该基因的蛋白翻译水平，使得南瓜主茎极度缩短。

　　然而这一发现可否“复制”到葫芦科其他作物中？

　　进一步分析发现，该基因的这段缺失序列存在一个葫芦科作物保守的元件B-region。研究团队利用CRISPR/Cas9基因编辑工具对黄瓜和西瓜中的B-region进行靶向删除，创造出B-region各种不同的缺失形式，不同程度地增强了同源基因YABBY1的翻译量，进而不同程度地缩短了黄瓜和西瓜的主茎长度，实现了茎长的精细调节。

　　看似迂回的育种策略确实有效

　　研究团队根据不同瓜类作物的不同栽培模式，将基因编辑获得的新等位基因植株进行精确配置，发现基因编辑的矮化植株可以显著提高单位面积产量或降低劳动力成本。

　　王深浩介绍，田间试验发现，在露地铺地栽培条件下，南瓜的一个等位基因编辑株系相对于对照株系，能够提高单位面积产量约45%；在温室吊蔓栽培条件下，黄瓜的一个等位基因编辑株系相对于对照株系，可以降低劳动力约54%。

　　“该研究中用到的方法，代表了一种采用定向人工进化策略创造全新农艺性状的趋势。”杨学勇说。

　　虽然在某些重要的农作物中没有出现人们想要的农艺性状，“但我们认为，进化当中有用的信息都隐藏在基因组里，只是目前理解和挖掘得太少，对其运用才刚刚开始”。

　　杨学勇强调，定向人工进化策略是一种看似迂回的策略：从近缘物种中筛选和挖掘“暴露”出的目标性状，通过遗传学和分子生物学鉴定到近缘种里决定目标性状的变异，然后利用目标基因功能的保守性，通过基因组编辑工具，在其他农作物里定向编辑对应的基因组序列，人工产生新的变异，再将这些物种中隐藏的性状开发出来，快速定向地创造出该农作物原本不存在的农艺性状。

　　该研究证明这种看似迂回的策略确实有效。研究人员发现，葫芦科作物YABBY1基因B-region的定向设计，是优化葫芦科瓜类作物主茎长度的有效策略，可以大幅提高生产效率，对于加快葫芦科作物紧凑株型改良和轻简化栽培具有重要意义。该研究提出的策略将为其他性状或物种的遗传改良提供重要参考。

　　林鸿宣认为，开发显性B-region的人工数量性状基因座，将使快速驯化葫芦科长藤植物和蔓生植物成为可能。这项研究代表葫芦科作物育种向前迈出重要一步，其策略也能启发葫芦科以外更多作物株型改造的研究。