粪化石研究揭示化石埋藏新机制

近日，中国科学院南京地质古生物研究所领衔的一项研究对产出于南京汤山驼子洞早更新世的粪化石进行了详细研究，揭示了这类特殊类型化石材料的全新埋藏模式，为进一步理解地质历史时期特异埋藏化石库的形成过程，特别是软躯体生物的化石形成过程提供了新视角。相关成果于2023年5月25日发表在国际期刊《当代生物学》(Current Biology)。

化石为解读地球生命的演化历史提供了最直观证据，而化石的形成过程，即埋藏学一直是科学家关注的焦点。软躯体生物的石化过程则更是吸引了诸多科学家的研究兴趣。在对大量特异埋藏化石库研究的基础上，科学家认为细菌的腐解（bacterial decay）过程是软躯体化石矿化保存的关键所在。

细菌作为一类个体微小的微生物，具有非常古老的历史。细菌中许多类群在生态系统中扮演着分解者的角色。在化石形成过程中，细菌一方面分解动植物的残体，这一过程会形成缺氧条件下的局部化学梯度环境，使软躯体生物残体表面吸附/富集阳离子（如钙、铁离子等），并在细菌新陈代谢的作用下诱导形成碳酸钙或是黄铁矿等铸模，保存软躯体生物的完整形态，使之矿化并保存为化石。

真菌作为一类真核生物，与细菌相比虽演化历史相对较晚，但此前仍在前寒武纪找到了真菌的化石证据。作为生态系统中另一类重要的分解者，真菌是否在化石矿化埋藏中也扮演了重要角色，仍是未解之谜。

针对这一科学问题，南京古生物所研究员罗茂、殷宗军、郑大燃，以及副研究员李子波，联合南京农业大学、南京大学、英国邓迪大学、英国布里斯托大学、以及云南大学等高校的科研人员对来自南京汤山驼子洞早更新世的粪化石材料开展了详细研究。

结果表明，驼子洞采集的粪化石来自于鬣狗这类凶猛捕食者。更有意思的是，粪化石多由纳米级别的羟基磷灰石纤维所构成，其直径约30 nm。这类纳米级别羟基磷灰石纤维的透射电镜特征和形态特征表明它们不太可能代表骨质材料的骨胶原纤维，也排除它们是矿化微生物细菌的可能性。而在由细菌诱导所矿化形成的化石材料中，几乎没有观察到过这类纳米级别的羟基磷灰石纤维。研究人员通过查阅文献，发现土壤和喀斯特溶洞中大量存在因真菌新陈代谢而诱导形成的碳酸钙矿物，后者是纳米级别的矿物纤维。同时，文献报道动物粪便样品中存在大量的微生物，包括处于不同分类位置的细菌和真菌。

基于这些线索，研究人员开展了现代真菌培养实验，以黑曲霉这类常见于动物粪便中的微生物为对象，以抛光得到的粪化石作为固体基质提供钙、磷等元素。在实验室开展的黑曲霉生长和诱导矿物形成实验过程中，发现在钙、磷元素供给充足条件下，黑曲霉表面沉淀得到了与粪化石内部矿物组成和形态结构十分类似的纳米级羟基磷灰石纤维。这一结果表明，黑曲霉这类真菌很可能诱导形成了粪化石中的丝状磷酸钙纤维，促进了粪化石的矿化并形成化石。

因此，此次研究揭示了丝状真菌在化石埋藏学中的作用，为进一步理解化石埋藏学提供了全新视角。这一研究同时提出，纳米级别的羟基磷灰石纤维可间接作为指示地质历史时期真菌化石的矿物学证据，也为地外天体生命的识别提供了可参考的矿物学证据。

本次研究得到了中国科学院人才计划、自然科学基金委和现代古生物学和地层学国家重点实验室开放基金等项目的支持。

论文相关信息：Luo, M., Li, Z., Su, M., Gadd, G.M., Yin, Z.J., Benton, M.J., Pan, Y.H., Zheng, D.R., Zhao, T., Li, Z.B., Chen, Y.X., 2023. Current Biology, https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.04.067.

图1 驼子洞粪化石宏观形态及其中骨碎片和毛发化石

图2 驼子洞粪化石中纳米磷酸钙显和真菌培养实验中得到丝状磷酸钙矿物对比

图3 驼子洞粪化石中羟基磷灰石谱学特征

图4 驼子洞粪化石中丝状纳米纤维和真菌培养实验诱导形成丝状纳米纤维的尺寸和元素组成对比