青藏高原所揭示种间关系调控青藏高原树线的上升速率

　　树线作为直立树木分布的海拔上限或纬度北界，被视为森林生态系统响应全球变化的敏感生态指标。国际上普遍认为，树线上树木的生长主要受生长季低温限制，学者们以此为基础提出生长受限假说来解释树线形成机制。基于生长受限假说，气候变暖将导致高山树线向更高海拔迁移。然而，全球树线调查数据显示，过去100年来约50%调查样点树线位置呈上升趋势，其余则保持相对静止状态。以上事实揭示，除了气候因素，非气候因素也在一定程度上调控着树线位置变化。然而，我们目前仍不清楚非气候因素如竞争等种间关系如何影响树线波动。

　　青藏高原拥有北半球海拔最高的高山树线，受人类活动干扰较少，是探讨气候和非气候因素对树线变化影响的理想区域。中国科学院高寒生态学与生物多样性重点实验室、中国科学院青藏高原卓越创新中心研究员梁尔源及其合作者通过建立青藏高原云、冷杉树线样地网络（图1、2），调查了过去100年来14个固定样地（30m×150~200m）树线位置的时空变化动态，发现9块样地树线位置上升13-80米，5块样地保持相对静止状态或仅小幅度上升（0-5米）。在气候变暖背景下，树线位置倾向于向更高海拔爬升，但爬升速率受到树线之上高山灌丛或草本植物盖度和高度的调控。因此，采用 “植被厚度（或体积）指数”（树线之上植被高度×盖度）可以定量模拟树线位置的变化（图3）。模拟结果显示，植被厚度指数可解释69%的树线变化。当植被厚度指数 < 0.64时，树线之上植被群落可提供有利的更新微环境，从而有利于树线爬升；植被厚度指数> 0.64时，种间竞争则会抑制树线的爬升。尽管不同样地树线爬升幅度不同，所有树线种群密度在过去50年来均呈显著增加趋势。

　　由于难以量化非气候因子对生态系统的影响，模拟和预测生态系统变化具有挑战性。此研究把种间关系作为定量化生态指标，揭示了种间关系调控着树线变化的速率。这为深入探讨高山树线形成和变化机制奠定了理论基础，为定量模拟气候变暖背景下的树线变化提供了新思路。

　　该研究得到国家科技基础性工作专项重点项目(2012FY111400)和国家自然科学基金项目(41525001, 41130529)的资助，相关研究结果已在线发表于《美国国家科学院院刊》（PNAS）。

图1. 云、冷杉树线调查样地在青藏高原的分布图

图2. 一块30m×200m的代表性（白马雪山长苞冷杉树线）研究样地内，每50年的时间尺度上的树线位置（海拔）变化。时段内更新的植株用实心符号表示，以后时段用空心符号表示。

图3. 青藏高原不同样点树线位置上升幅度与植被厚度指数（TI）之间的关系